Tauryna w dietoprofilaktyce oraz dietoterapii kotów i psów, Fakultety i artykuły - zwierzęta towarzyszące, ...
[ Pobierz całość w formacie PDF ]Tauryna w dietoprofi laktyce
oraz dietoterapii kotów i psów
Taurine in dietoprophylaxis and
dietotherapy of cats and dogs
Kulasek G.
1
, Lechowski R.
2
, Sawosz E.
3
, Jank M.
1
• Department of Physiological Sciences,
1
Department of Clinical Sciences,
2
Faculty of
Veterinary Medicine and Department of Animal
Nutrition and Feed Science, Faculty of Animal
Sciences
3
, Warsaw Agricultural University.
Gustaw Kulasek
1
, Roman Lechowski
2
, Ewa Sawosz
3
, Michał Jank
1
z Katedry Nauk Fizjologicznych
1
oraz Katedry Nauk Klinicznych
2
Wydziału
Medycyny Weterynaryjnej i Katedry Żywienia Zwierząt i Gospodarki Paszowej
Wydziału Nauk o Zwierzętach
3
SGGW w Warszawie
For cats taurine is an egzogenic amino acid since
its endogenic synthesis covers only small amount
of daily requirements in this species. In dogs tau-
rine defi ciency is rare. Food for cats should conta-
in 0.10–0.12% and 0.20–0.25% of taurine in dry
matter, in dry and moist foods, respectively. Sings of
taurine defi ciency develop slowly for several weeks or
months and lead to retinopathy and cardiomyopathy.
In case of hypotaurinemia diet containing high le-
vel of taurine should be fed or taurine sumplement
in dose 250–500 mg BID for several weeks should
be administered.
Tauryna należy do aminokwasów zawie-
rających siarkę, ale w przeciwieństwie do
cystyny i metioniny występuje w organi-
zmie głównie w stanie wolnym i spełnia
wiele istotnych ról (1). Dla zwierząt mię-
sożernych, a szczególnie dla kota domo-
wego i w mniejszym stopniu dla psa, jest
aminokwasem w znacznym stopniu eg-
zogennym. Endogenna synteza taury-
ny z aminokwasów siarkowych (cystyny
i metioniny) u kota domowego jest nie-
wielka i pokrywa zaledwie kilka- do kil-
kunastu procent zapotrzebowania zwie-
rzęcia na ten aminokwas. Kot traci dużo
tauryny z moczem, podobnie jak przebiega
to u innych gatunków. U kotowatych ob-
serwuje się duże straty tauryny z kałem
w postaci taurocholanów i tauryny wol-
nej, ponadto dużo tego aminokwasu jest
rozkładane przez bakterie jelitowe. Ozna-
cza to, że aminokwas ten należy dostar-
czać z pokarmami pochodzenia zwierzę-
cego i/lub w postaci preparatów zawiera-
jących taurynę. Pokarmy roślinne, poza
małymi wyjątkami, praktycznie nie za-
wierają tauryny.
Koty w procesie udomowiania i przez
długi czas po ich udomowieniu żywiły się
głównie małymi gryzoniami, nie dopusz-
czając do ich nadmiernego rozwoju w sie-
dliskach pierwotnego człowieka. Stężenie
tauryny w organizmie gryzoni jest bardzo
wysokie i np. w tuszkach mysich wyno-
si około 0,7%, podczas gdy w mięsie dro-
biowym lub wołowym tylko nieco ponad
0,1% (
tab. 1, 2
). Żywienie kota „resztkami
ze stołu” lub przemysłowo wytwarzanymi
karmami nie zawierającymi dodatku tau-
ryny sprawia, że zwierzęta te coraz czę-
ściej cierpią na niedobór tego aminokwa-
su. Adaptacja do niedoborowej diety, po-
dobnie jak u człowieka, wymaga kilku- do
kilkunastu tysięcy lat (3, 4). W tej sytuacji
koty są skazane na suplementację tauryną
diet przygotowywanych w domu, jak rów-
nież karm przemysłowych.
Keywords:
taurine, cats, dogs, dietoprophylaxis, die-
totherapy, review.
Zapotrzebowanie kota na aminokwasy
siarkowe, poza ich zużywaniem do syntezy
tauryny, jest wysokie. U tego gatunku po-
nad 80% aminokwasów siarkowych, poza
tauryną, jest rozkładane do pirogronianu,
będąc źródłem energii, a ponadto więcej
aminokwasów siarkowych jest zużywane
na wytwarzanie okrywy włosowej i dlate-
103
Życie Weterynaryjne • 2005 • 80(2)
Prace poglądowe
Tabela 1.
Średnia zawartość tauryny w niektórych su-
rowych produktach pochodzenia zwierzęcego (2)
Tabela 2.
Stężenie tauryny we krwi i mięśniu półścięgnistym (m. semitendinosus) u 9-tygodniowych kociąt
(średnie od 4
X
i 4
Y
) karmionych półsyntetyczną dietą z dodatkiem 1500 mg tauryny/kg karmy. Krew pobiera-
no po 12 godzinach bez dostępu do karmy (9)
Zawartość tauryny
w mg/1000 g suchej masy
produktu
Produkt
Próbka i sposób jej przygotowania
Stężenie, µmol/l
Stężenie, mg/l
Pełna krew pobrana na heparynę
477
c
60
Tuszka mysia
7000
Osocze po odwirowaniu heparynizowanej krwi
59
a
7
Tuńczyk z puszki
2500
Surowica ze skrzepniętej krwi bez heparyny (po 1 h)
172
b
22
Mięso wołowe
surowe
1200
Mięsień półścięgnisty (na 1 kg s.m.)
9800
d
1225
a–d – różne litery przy średnich w kolumnie wskazują na istotne różnice przy p<0,05
Mięso jagnięce
surowe
1600
te jednoznacznie wskazują, że wiarygodne
wyniki uzyskuje się przy oznaczaniu tau-
ryny w pełnej krwi. Stwierdzono jednak,
że czynniki, które wywołują leukocytozę,
trombocytozę zwiększają wzrost stężenia
tauryny w pełnej krwi bez zmiany jej stę-
żenia w osoczu. Z badań na kotach wyli-
czono, że stężenie tauryny w pełnej krwi
może się zwiększyć w przybliżeniu o 100
μmol/l przy wzroście liczby leukocytów
o 6500/µl lub płytek krwi o 200000/µl.
Leukocytoza i trombocytoza może być
wywołana u kotów dietą ubogą w magnez
(<200 mg/kg s.m.; 10).
W innym doświadczeniu na kotach ży-
wionych dietą z dostateczną ilością tauryny
jej stężenie w osoczu wynosiło 126 µmol/l,
a w pełnej krwi 369 µmol/l. Nie stwierdzo-
no wyraźnej korelacji między jej stężeniem
w osoczu i w pełnej krwi. Po zmianie diety
na karmę bez tauryny obserwowano bar-
dzo szybkie obniżenie jej stężenia w oso-
czu i znacznie wolniejsze w pełnej krwi;
po 20 dniach stosowania takiej niedoboro-
wej diety stężenie tauryny w osoczu obni-
żyło się poniżej 20 µmol/l i wykazano do-
datnią zależność między tymi wartościa-
mi. Autorzy doświadczeń sugerowali, że
u dorosłych kotów otrzymujących dosta-
teczną ilość tauryny z pokarmem jej stę-
żenie w pełnej krwi powinno wynosić od
300 do 400 µmol/l. Krytycznym stężeniem
tauryny w osoczu jest wartość 20 µmol/l,
przy której pojawia się niebezpieczeństwo
rozwoju kardio- i retinopatii (11). U kotów,
którym zmieniono żywienie na dietę bez
tauryny jej stężenie zmniejszało się o po-
łowę po 6 tygodniach w pełnej krwi i 11
tygodniach w mięśniach. Powrót do die-
ty z tauryną szybciej powodował wzrost
jej stężenia w pełnej krwi (po tygodniu)
niż w mięśniach (po 3 tygodniach). Wyni-
ki te mogą być pomocne w przewidywa-
niu efektów dietoterapii tauryną. W po-
równaniu do innych metabolitów zmiany
stężenia tauryny w tkankach są powolne
i potrzeba kilku tygodni, a niekiedy miesię-
cy do ich wywołania (9). Według Roude-
busha i wsp. (2) stężenie tauryny w peł-
nej krwi u kotów nie powinno być niższe
od 150 μmol/l (19 mg/l), a u kociąt i kar-
miących kotek nie niższe od 200 μmol/l
(25 mg/l).
W doświadczeniu na dorosłych kotach
wykonanym w Austrii zwierzęta żywiono
karmami z puszek: kontrolną i doświad-
czalną, zawierającymi odpowiednio 1930
i 862 mg tauryny/kg s.m. Stężenie tauryny
w osoczu kotów żywionych karmą kontrol-
ną wynosiło 89,2 μmol/l, a po 7 tygodniach
od przejścia na karmę doświadczalną tyl-
ko 15,9 μmol/l (12).Wyniki te wykazały, że
karmy z puszek powinny zawierać przy-
najmniej 0,2% tauryny w przeliczeniu na
suchą masę karmy.
Ostatnio Delaney i wsp. (13) opubli-
kowali wyniki pomiarów stężenia taury-
ny w osoczu dużej grupy zdrowych psów
(n=131) żywionych standardowymi karma-
mi przemysłowymi. Średnie stężenie tau-
ryny w tej grupie psów wynosiło 77 μmol/l
(9,7 mg/l) w osoczu i 266 μmol/l (33,5 mg/l)
w pełnej krwi. U 15 psów stwierdzono
bardzo niskie stężenie tauryny w osoczu
(49 μmol/l) typowe dla niedoboru tego
aminokwasu (14). Okazało się także, że na
stężenie tauryny w osoczu i pełnej krwi nie
wpływa rasa psów, a czynnikiem istotnie
zmniejszającym jej stężenie w pełnej krwi
jest wyższa zawartość włókna pokarmowe-
go w diecie podawanej psom.
Mięso wieprzowe
surowe
1600
Mięso drobiowe
surowe
1100
Dorsz surowy
1000
go zapotrzebowanie kotów na nie jest oko-
ło 1,5 raza wyższe niż psów (5). Doświad-
czalnie wykazano, że jeśli stężenie amino-
kwasów siarkowych w diecie kota obniży
się poniżej 1,5%, to rośnie zapotrzebowa-
nie na taurynę (6).
Stężenie tauryny we krwi kotów i psów
U kota przy wystarczającej podaży
z dietą tauryny jej stężenie w osoczu
wynosi 150–250 µmol/l (19–31 mg/l)
i >300 µmol/l (38 mg/l) pełnej krwi (
1
µmol
tauryny = 125 µg
). Stężenie w osoczu po-
niżej 40 μmol/l osocza nasuwa podejrzenie
jej niedoboru (<160 μmol/l pełnej krwi), zaś
wartości poniżej 10 μmol/l osocza uznawa-
ne są za pewny wskaźnik niedoboru (7).
Sturman (8) podawał kotom przez
długi czas dietę bez tauryny, zaś zwierzę-
tom z grupy kontrolnej taką samą dietę,
ale z dodatkiem 500 mg tauryny na kilo-
gram suchej masy diety. Koty żywione die-
tą z tauryną miały w osoczu i pełnej krwi
odpowiednio 96 i 252 µmol/l tauryny, to
znaczy o około 12 razy więcej w osoczu i 7
razy więcej w pełnej krwi w porównaniu
do kotów otrzymujących karmę bez taury-
ny. Autor tych doświadczeń po raz pierw-
szy zwrócił uwagę, że bardziej wiarygodne
jest oznaczanie tauryny w pełnej krwi ze
względu na kilkakrotnie wyższe jej stężenie
w krwinkach niż w osoczu. Do podobnych
wniosków prowadzą wyniki doświadcze-
nia przeprowadzonego na młodych kotach
żywionych dietą półsyntetyczną zawiera-
jącą 1500 mg tauryny/kg s.m. (
tab. 2
). Po-
zostawienie świeżo pobranej krwi bez he-
paryny na 1 godzinę do chwili wystąpienia
skrzepu spowodowało prawie trzykrotny
wzrost stężenia tauryny w surowicy w po-
równaniu do stężenia w osoczu (9). W cza-
sie wytwarzania skrzepu może dochodzić
do częściowej hemolizy krwinek czerwo-
nych lub/i przenikania tauryny z krwinek
białych i czerwonych do surowicy. Wyniki
Zapotrzebowanie na taurynę i jej
zawartość w pokarmach
Według ostatnich zaleceń koty powin-
ny dostawać karmę zawierającą taurynę,
w przeliczeniu na kilogram suchej masy:
1200 mg w pokarmie suchym i 2000–2500
mg w pokarmie wilgotnym (7, 15, 16). Tak
duże zapotrzebowanie wskazuje, że na-
wet diety zawierające wyłącznie pokarmy
mięsne mogą nie w pełni pokryć potrzeby
zwierząt na ten aminokwas.
Głównym źródłem tauryny dla kotów
jest mięso i ryby (
tab. 1
). Produkty roślin-
ne praktycznie nie zawierają tego związ-
ku, z wyjątkiem owoców opuncji (
Opuntia
fi cus-indica
L.). Badacze niemieccy wyka-
zali, że w pulpie z różnych odmian owo-
ców opuncji znajduje się od 300 do 600
mg tauryny/l (17). Niewielkie ilości tau-
ryny znajdują się w nasionach niektórych
roślin strączkowych szczególnie po ich
przekiełkowaniu (1). Produkty te mogą
być niewielkim źródłem tauryny, a po-
104
Życie Weterynaryjne • 2005 • 80(2)
Prace poglądowe
przez autoklawowanie, zaś drugą część
zamrażano. U kotów żywionych karmą
z puszek sterylizowanych przez autokla-
wowanie około 9% podanego w taurynie
14
C odnajdywano w
14
CO
2
wydychanego
powietrza, zaś w grupie kotów żywionych
taką samą karmą, ale konserwowaną przez
zamrażanie tylko niecałe 0,1% (23). Ponie-
waż enzymy własne kota, podobnie jak in-
nych gatunków ssaków w małym stopniu
rozkładają taurynę (1), wynika z tego, że
tauryna musiała być rozkładana przez bak-
terie przewodu pokarmowego i rozkład ten
był prawie 100-krotnie wyższy przy kar-
mie autoklawowanej w porównaniu do
karmy mrożonej.
Hipoteza o ograniczeniu jelitowowo-
wątrobowego krążenia tauryny wynika-
jącego z nasilonej aktywności mikroorga-
nizmów jelitowych została potwierdzo-
na w doświadczeniach z antybiotykami.
Dodatki antybiotyków do karm wilgot-
nych z puszek ograniczyły straty tauryny
w przewodzie pokarmowym kotów (24).
W innym doświadczeniu tych samych au-
torów wykazano ponadto, że koty żywione
karmami poddanymi ogrzewaniu (autokla-
wowaniu) traciły z kałem kilkakrotnie wię-
cej tauryny niż koty karmione pokarmem
kontrolnym nie poddanym autoklawowa-
niu. Straty tauryny z moczem, a szczegól-
nie tauryny wolnej, były mniejsze przy die-
tach wysokobiałkowych z dużą zawartością
produktów reakcji Maillarda, głównie na
skutek obniżonego stężenia tauryny w oso-
czu (25). Dodatek do takich diet antybio-
tyków znosił różnice w wydalaniu taury-
ny z kałem i moczem (
tab. 4
).
Tabela 3.
Wpływ przetwarzania mięsa wołowego na zawartość tauryny w diecie dla kota (65)
Tauryna w produkcie (mg)
Składniki dawki
pokarmowej
Sucha masa
(g/d)
Ilość (g/d)
surowe
pieczone
gotowane
Mięso wołowe
200
130
88
41
20
Ryż
50
45
–
–
–
Olej słonecznikowy
2
2
–
–
–
Premiks min.-wit.
3
3
–
–
–
Razem
255
180
88
41
20
Minimalna zawartość tauryny*
90
90
90
Niedobór tauryny (–) w mg/d
–2
–49
–70
* Wg Sturmana i Messinga (48) – 500 mg w 1000 g suchej masy pokarmu
nadto oligosacharydów i włókna w kar-
mach dla psów.
Rzeźniane produkty odpadowe mogą
zawierać nawet znaczne ilości tauryny, ale
jej przyswajalność jest niska. W jednym
z doświadczeń stwierdzono, że tauryna za-
warta w odpadach drobiowych była całko-
wicie niedostępna dla kotów (18). W czasie
gotowania produktów mięsnych od kilku-
nastu do kilkudziesięciu procent zawartej
tauryny ulega wypłukaniu (19). W produk-
tach mięsnych pieczonych zawartość taury-
ny może być zredukowana do 50%, a w go-
towanych nawet do 25% ilości wyjściowej
(
tab. 3
). Stąd w przypadku żywienia kotów
mięsem, które wymaga gotowania (drobio-
we, wieprzowina) lub gotowanymi rybami
może pojawić się jej niedobór.
W procesie termicznej obróbki lub/i dłu-
gotrwałego przechowywania karm znacz-
na część aminokwasów zawartych w biał-
kach i występujących w stanie wolnym
zmienia naturalną konfi gurację L w po-
stać D (racemizacja). Wiązanie peptydo-
we między dwoma aminokwasami w kon-
fi guracji D (D-D) lub tylko z jednym ami-
nokwasem D (D-L) nie są rozkładane lub
rozkładane o wiele wolniej przez enzymy
ssaków wolniej niż wiązania między dwo-
ma aminokwasami o konfi guracji L. Tau-
ryna nie tworzy izomerów optycznych (L
i D), ale w jej syntezie zużywana jest cy-
styna i metionina, które przy przetwarza-
niu i przechowywaniu karm tworzą izo-
mery D (20). Izomery te nie są wykorzy-
stywane do syntezy endogennej tauryny
i karmy takie powinny być wzbogacane
w egzogenną taurynę. Niestabilność ami-
nokwasów siarkowych w znacznym stop-
niu utrudnia ich bilansowanie w karmach
przemysłowych o długim okresie prze-
chowywania, bowiem dieta zbilansowa-
na w dniu produkcji może po roku oka-
zać się niedoborową.
Białko mleka krowiego charakteryzu-
je się wysoką wartością biologiczną, jed-
nak niewielka zawartość tauryny w du-
żym stopniu ogranicza substytucję mięsa
produktami mleczarskimi, np. twarogiem.
W badaniach wykonanych w Nowej Zelan-
dii oznaczano stężenie tauryny w różnych
produktach mlecznych. Z produktów su-
chych najniższe stężenie stwierdzono w ka-
zeinie, więcej w proszku z pełnego mleka,
a najwięcej w proszku z serwatki, odpo-
wiednio 1,5, 4,5 i 19,0 mg/100 g produk-
tu. Stężenie tauryny w siarze krowy waha-
ło się od 2,2 do 3,4, a w mleku od 0,1 do 1,8
mg/100 ml (21). W doświadczeniu Tôrres
i wsp. (22) wykonanym na młodych psach
samcach beagle wykazano, że dieta komer-
cyjna zawierająca jagnięcinę i ryż nasilała
wydalanie tauryny z moczem, ale nie mia-
ła wpływu na jej stężenie we krwi.
Rozkład tauryny w przewodzie
pokarmowym
Większe zapotrzebowanie na taurynę
kotów żywionych karmami wilgotnymi
z puszek sterylizowanych w podwyższo-
nej temperaturze (np. autoklawowanie) wy-
nika z szybszego jej rozkładu przez bakte-
rie przewodu pokarmowego oraz nasilo-
nego wydalania tauryny z kałem. Rozwój
tych bakterii stymulowany jest zawarto-
ścią związków będących produktami re-
akcji Maillarda (powstałe w wyniku połą-
czenia białek z cukrami) znajdującymi się
w karmach z puszek. Produkty reakcji Ma-
illarda powstają w dużych ilościach, szcze-
gólnie w procesie autoklawowania (kilka-
dziesiąt minut), a w mniejszym stopniu
w krótkotrwałym procesie, np. ekstru-
zji (wysoka temperatura i ciśnienie przez
około minutę). Większy rozkład taury-
ny w przewodzie pokarmowym zmniej-
sza jej reabsorpcję i pulę dostępnej taury-
ny w organizmie. Aminokwasy związane
w produktach reakcji Maillarda są mniej
dostępne dla enzymów trawiennych zwie-
rząt, przez co utrudnione jest ich trawie-
nie i wchłanianie, natomiast stają się do-
skonałą pożywką dla mikroorganizmów
przewodu pokarmowego.
W jednym z doświadczeń do karmy dla
kotów dodawano taurynę znakowaną
14
C,
a następnie połowę karmy sterylizowano
Tauryna a ilość i rodzaj białka w diecie
Żywienie kotów pokarmem z dużą zawar-
tością białka (np. 60 vs. 30%) może dopro-
wadzić nawet do hipotaurynemii. Wyniki
doświadczeń wykazały, że karma z wyso-
ką zawartością białka (60%), szczególnie
białka sojowego, obniżała stężenie taury-
ny w osoczu i w moczu, a nasilała wyda-
lanie tauryny i kwasów żółciowych z ka-
łem. Autorzy tych doświadczeń sugerują,
że większe wydalanie tauryny z kałem, przy
diecie zawierającej białko sojowe, było spo-
wodowane większą zawartością w soi argi-
niny, która nasila uwalnianie cholecystoki-
niny (CCK) – hormonu przewodu pokar-
mowego zwiększającego wydzielanie żółci.
W tym samym doświadczeniu stwierdzono
wyższy poziom tauryny w osoczu i większe
jej wydalanie z kałem oraz moczem przez
kocury w porównaniu do kotek. Ponieważ
kocury i kotki zjadały taką samą ilość tau-
ryny, można przypuszczać, że u kocurów
endogenna synteza tauryny jest wyższa niż
u kotek (
tab 5;
26).
Wpływ ilości białka w karmie na stęże-
nie CCK w osoczu badano na kotach, któ-
105
Życie Weterynaryjne • 2005 • 80(2)
Prace poglądowe
Tabela 4.
Wpływ dodatku antybiotyków do autoklawowanych karm na wydalanie tauryny (wolnej i związanej) z moczem i kałem u kotów (µmol/d; 25)
Bez antybiotyków
Antybiotyki (tetracyklina + penicylina G)
Dieta
mocz
kał
mocz
kał
Kontrolna
96
b
32
a
109
24
Kontrolna, autoklawowanie
78
b
49
b
94
26
Kontrolna, autoklawowana + glukoza
29
a
119
c
88
29
Z kazeiną + autoklawowanie
22
a
128
c
86
28
a–c – różne litery przy średnich w kolumnach wskazują na istotność różnic (p<0,05)
Tabela 5.
Wpływ wysokiej zawartości białka w diecie na wydalanie kwasów żółciowych i tauryny z kałem oraz tauryny moczem u kocurów i kotek (µmol/dzień); średnie z 3
zwierząt (26)
Kwasy żółciowe w kale
Tauryna w kale
Tauryna w moczu
Dieta
kocury
kotki
kocury
kotki
kocury
kotki
30% kazeiny
45
c
36
c
78
c
51
c
*
292
260
a
60% kazeiny
75
b
71
b
133
b
78
b
*
148
78
b
60% białka sojowego
170
a
100
a
*
183
a
117
a
*
164
77b*
a–c – różne litery przy średnich w kolumnach wskazują na istotne różnice przy p<0,05
* – istotna różnica (p<0,05) w porównaniu do kocurów
rym podawano posiłek testowy zawierający
kazeinę lub/i białko sojowe. Po 40–100 min
od podania posiłku w osoczu wrastał po-
ziom CCK 2–4-krotnie w stosunku do war-
tości przed posiłkiem. Jednocześnie obni-
żało się stężenie tauryny we krwi, szcze-
gólnie przy stosowaniu diety z białkiem
sojowym (27). Wcześniejsze badania wy-
kazały, że podawany kotom CCK-8 (synte-
tyczny analog CCK) obniżał stężenie tau-
ryny w osoczu proporcjonalnie do poda-
nej dawki (28).
U kotów utrzymywanych na dietach
obniżających stężenie tauryny w osoczu
stwierdzono w kale więcej białka mikro-
biologicznego, mierzonego ilością kwa-
su dwuaminopimelinowego (DAPA), po-
chodzącego wyłącznie ze ścian komórek
bakteryjnych (27). Wynika z tego, że die-
ty zawierające dużo białka i/lub produk-
tów reakcji Maillarda mogą doprowadzić
do nadmiernego rozwoju bakterii w jelitach
(SIBO), które rozkładają taurynę i mogą
wywołać hipotaurynemię. Z kolei u psów
zbyt niska zawartość białka w diecie (oko-
ło 10%) obniżała stężenie tauryny we krwi
(29), prawdopodobnie na skutek niedobo-
ru aminokwasów siarkowych potrzebnych
do jej endogennej syntezy.
wego, gdzie częściowo podlega procesom
fermentacji. Związane z włóknem tauro-
cholany w znacznym stopniu są wydalane
z kałem. Nasilone wydalanie kwasów żół-
ciowych obniża poziom cholesterolu, co
może być zjawiskiem korzystnym, ale nasi-
lone straty tauryny mogą doprowadzić do jej
niedoboru. W badaniach
in vitro
z wysko-
metylowaną pektyną cytrusową wykazano,
że taurocholany w małym stopniu łączą się
z nią, w przeciwieństwie do glikocholanów
(30). Wyniki te mogą sugerować, że obec-
ność pektyny cytrusowej w diecie kota bę-
dzie miała mały wpływ na zwiększenie strat
tauryny. Ostatnio opublikowano doświad-
czenie na kotach, którym do półsyntetycz-
nej diety doświadczalnej dodano 26% otrąb
ryżowych i 500 mg tauryny. Po 8 tygodniach
w osoczu i po 22 tygodniach w pełnej krwi
stężenie tauryny obniżyło się do wartości
poniżej 40 i 200 μmol/l, odpowiednio w oso-
czu i pełnej krwi. Według autorów tego do-
świadczenia takie stężenia tauryny u kotów
wskazują już na jej niedobór (31). Podobne
efekty uzyskano wcześniej u psów żywio-
nych karmą z otrębami ryżowymi (32). Jak-
kolwiek jednak zawartość włókna w diecie
kotów jest niewielka, to praktyczne znacze-
nie wpływu włókna na dostępność taury-
ny z przewodu pokarmowego może doty-
czyć pokarmów o zwiększonej zawartości
włókna stosowanych w dietach niskokalo-
rycznych dla zwierząt otyłych oraz w die-
tach stosowanych w cukrzycy.
efektywne wchłanianie tauryny odbywa się
przy udziale swoistych białkowych przeno-
śników dla tauryny lub/i β-aminokwasów
Koty przystosowały się do pobierania po-
karmów z dużą zawartością tauryny i być
może z tego powodu nie znaleziono w jeli-
tach tego gatunku aktywnych przenośników
białkowych dla tauryny (33). Wynika stąd,
że wchłanianie tego aminokwasu u kotów
odbywa się najprawdopodobniej na zasadzie
prostej i ułatwionej dyfuzji. Z drugiej strony
podawanie kotom dużych ilości β-alaniny –
kompetencyjnego inhibitora transportu tau-
ryny – obniża stężenie tauryny we wszyst-
kich tkankach (34). Nie wyklucza to wpły-
wu β-alaniny na wchłanianie w jelitach, ale
nie można także wykluczyć zwiększonych
strat tauryny z moczem i kałem.
Ochronne działanie tauryny przed
czynnikami toksycznymi
W pokarmach dla kotów i psów powinny
znajdować się długołańcuchowe niezbęd-
ne nienasycone kwasy tłuszczowe (NNKT)
z rodzin n-3 i n-6. Aby zwiększyć zawartość
tych kwasów w diecie, szczególnie kwasów
z rodziny n-3, podajemy kotom preparaty
ze świeżym olejem rybnym (z całych ryb)
lub tranem (z wątrób ryb). Produkty te za-
wierają dużo długołańcuchowych wielonie-
nasyconych kwasów tłuszczowych bardzo
podatnych na utlenianie (jełczenie). Wielo-
miesięczne przechowywanie takich olejów
lub karm z tymi olejami, zwłaszcza w pod-
wyższonej temperaturze przy dostępie tle-
nu i światła, powoduje ich degradację. Zjeł-
czały tłuszcz (w postaci dodatku lub zawar-
ty w karmie) jest przyczyną generowania
Tauryna a włókno pokarmowe
Na gospodarkę tauryną u kotów duży
wpływ ma ilość i rodzaj włókna pokar-
mowego w diecie. Część koniugatów kwa-
sów żółciowych z tauryną i glicyną wiąże
się z rozpuszczalną frakcją włókna pokar-
mowego i w postaci niezmienionej dociera
do dalszych odcinków przewodu pokarmo-
Wchłanianie tauryny
Tauryna jest wchłaniania w jelicie cienkim.
U większości badanych gatunków zwierząt
106
Życie Weterynaryjne • 2005 • 80(2)
Prace poglądowe
Tabela 6.
Wpływ zawartości tauryny w diecie na rozród kotów (wg Sturman i Messing – 48* i 42**)
Tauryna w diecie dla kotek
(mg/kg s.m. diety)
Średnia liczba kociąt na donoszoną
ciążę
Średnia liczba odchowanych kociąt na
ciążę
Donoszone ciąże (%)
0*
51
2,5
0,69
200*
68
2,8
1,28
500*
88
3,6
2,41
1000**
83
3,7
2,20
2000**
97
3,5
2,68
niedoboru tauryny przez jej suplementację
z pokarmem jest długotrwała i wymaga kil-
ku tygodni, a nawet miesięcy. Defi cyt taury-
ny może się rozwinąć w przypadku żywienia
kotów dietami przeznaczonymi dla psów,
w których znaczna część to produkty ro-
ślinne praktycznie nie zawierające tauryny,
a ponadto mają na ogół mniej białka z małą
zawartością aminokwasów siarkowych (cy-
steina, metionina), z których kot, co praw-
da w ograniczonych ilościach, syntetyzuje
jednak taurynę. Nawet przy żywieniu kotów
produktami mięsnymi, ale wyłącznie goto-
wanymi (wypłukiwanie tauryny), znacznie
ogranicza się podaż tauryny (
tab. 3
).
Już od dawna zwracano uwagę, że nie-
dobór tauryny lub/i karnityny ma udział
w rozwoju w stłuszczenia wątroby i otłusz-
czenia organizmu (38). Cantafora i wsp.
(39) przez ponad 2 lata żywili dorosłe koty
dietą bez tauryny lub z dodatkiem 50 lub
10 000 mg tauryny/kg karmy. Po tym okre-
sie w wątrobach kotów najwięcej lipidów
stwierdzono w grupie nie otrzymującej tau-
ryny, a najmniej w grupie z największym
dodatkiem tauryny. Autorzy wnioskują, że
brak tauryny w diecie kotów może dopro-
wadzić do stłuszczenia wątroby. Ostatnio
przeprowadzone doświadczenie z odchu-
dzaniem kotów nie potwierdziło użytecz-
ności tauryny, ale dosyć korzystnie działał
dodatek L-karnityny (40).
Niedobór tauryny u kotów prowadzi
zazwyczaj do zaburzeń w rozrodzie, re-
tinopatii u młodych kociąt i kardiomio-
patii rozstrzeniowej u kotów starszych.
Retinopatia, kardiomiopatie, utrata słu-
chu rozwijają się u kotów po 3–5 mie-
siącach stosowania diety niedoborowej
w taurynę. Zaburzenia widzenia u doro-
słych kotów sygnalizują nam zwykle wła-
ściciele zwierzęcia, mówiąc, że kot coraz
częściej uderza głową w przeszkody lub
ma „nietrafi one skoki”. U dorosłych kotek
niedobór tauryny jest najczęściej przyczy-
ną
zaburzeń w rozrodzie
. Kotki żywione
przez wiele miesięcy karmą o zbyt niskiej
zawartości tauryny mają mniej liczne mio-
ty i mniejszą liczbę żywych kociąt w mio-
cie (73%) niż kotki żywione dietą kontrol-
ną o wystarczającej ilości tauryny (88% ży-
wych kociąt w miocie; 41). Wykazano, że
kotki żywione dietą bez tauryny albo za-
wierającą 100 lub 200 mg tauryny odcho-
wywały znacznie mniej liczne potomstwo
niż kotki żywione karmą zawierającą 500
mg tauryny/kg s.m. (42). Niedobór taury-
ny u ciężarnych kotek często doprowadza
do poronień i martwych urodzeń wywo-
łanych nieprawidłowym rozwojem mózgu
(np. wodogłowie; 8, 43). Wyniki przedsta-
wione w
tabeli 6
wskazują, że kotki żywione
dietą zawierającą poniżej 500 mg tauryny
na kilogram suchej masy diety mają o wie-
le gorsze wskaźniki rozrodu niż zwierzęta
otrzymujące 2000 mg tauryny/kg s.m. Ko-
cury są mniej narażone na niedobór tau-
ryny, ponieważ mają zwykle wyższe stęże-
nie tego aminokwasu we krwi prawdopo-
dobnie w wyniku wyższej jej endogennej
syntezy (26). Zakłócenia w rozrodzie sy-
gnalizowane są najczęściej przez właści-
cieli rzadkich i cennych ras kotów. Przy-
czyną tych zaburzeń jest przeważnie nie-
dobór tauryny w diecie.
U kociąt niedobory tauryny objawia-
ją się zahamowaniem wzrostu i niepra-
widłowym rozwojem układu nerwowego.
Mięśnie rozwijają się wolniej, zmniejszone
jest ich napięcie i siła skurczu, szczególnie
mięśni kończyn miednicznych. Zaburzenia
neurologiczne dotyczą przede wszystkim
wolniejszego rozwoju móżdżku (niezbor-
ność ruchów).
Zmiany zwyrodnieniowe
gałki ocznej
są zwykle symetryczne i nie-
odwracalne, a dotyczą zwyrodnienia siat-
kówki, błony odblaskowej oka, tzw. ma-
katy, co prowadzi do osłabienia widzenia,
a nawet ślepoty (44, 45).
U kotów dorosłych udało się wywołać
retinopatię, żywiąc je pokarmem z puszek
przeznaczonych dla wegetarian (bez suple-
mentacji tauryny). W jednym z tych do-
świadczeń badano 8 kotów i u 7 z nich po 2
do 11 miesiącach rozwinęła się retinopatia
taurynozależna. U jednego kota żywione-
go taką dietą przez półtora roku nie stwier-
dzono retinopatii, co wskazuje na różnice
osobnicze we wrażliwości na niedobór tau-
ryny w diecie. Uszkodzenie siatkówki roz-
poczynało się od części centralnej, a następ-
nie rozprzestrzeniało się obwodowo (46).
Myszy z uszkodzonym genem (knockout)
odpowiedzialnym za syntezę Na-zależnego
białkowego przenośnika tauryny przez bło-
ny komórkowe są ślepe, prawdopodobnie
wskutek przyspieszonej śmierci komórek
siatkówki w wyniku ich apoptozy (47).
Tabela 7.
Wpływ zawartości tauryny w diecie na za-
wartość tauryny w mleku kotek karmiących (wg Stur-
man i Messsing – 48* i 42**)
Tauryna w diecie
(mg/kg s.m. diety)
Tauryna w mleku kotek
(mg/l)
0*
28
200*
70
500*
235
2000**
467
10000**
770
w organizmie reaktywnch rodników tle-
nowych uszkadzających tkanki, a przede
wszystkim wątrobę. W jednym z doświad-
czeń na szczurach żywionych karmą z 3%
udziałem wysoce utlenionego oleju rybne-
go stwierdzono poważne uszkodzenia wą-
troby. Zmiany te były jednak prawie cał-
kowicie wyeliminowane, jeśli zwierzęta
otrzymywały równocześnie taurynę (5%
diety; 35). Wcześniej w tym samym la-
boratorium wykazano, że dodatek taury-
ny (5% diety) w znacznym stopniu ograni-
czał toksyczne działanie miedzi w posta-
ci siarczanu miedziowego (od 150 do 600
mg/kg karmy; 36).
Niektóre pobudzone komórki układu
odpornościowego wytwarzają silne utle-
niacze, np. kwas podchlorawy (HOCl), tle-
nek azotu (NO). Nadmiar tych czynników
jest sprawnie neutralizowany przez taury-
nę. Tauryna może chronić przed uszko-
dzeniami przeszczepy narządów, np. nerki,
serce. Uwalniany kwas podchlorawy łączy
się z tauryną i powstaje chloramina taury-
ny o słabych właściwościach utleniających.
Chloramina tauryny między innymi hamu-
je wytwarzanie indukcyjnej syntazy tlen-
ku azotu (iNOS), przez co chroni tkanki
przed nadmiarem NO (1, 37).
Niedobory tauryny
Objawy niedoborów tauryny rozwijają
się powoli przez wiele tygodni – miesięcy
i mogą być wynikiem niedostatecznej po-
daży tauryny w pokarmie lub nasilonego jej
wydalania z moczem i kałem oraz rozkładu
bakteryjnego w jelitach. Również likwidacja
107
Życie Weterynaryjne • 2005 • 80(2)
[ Pobierz całość w formacie PDF ]